水杨酸与植物抗逆性问题研究文献综述
摘要：水杨酸 (Salicylicacid, SA)是广泛存在于植物界的一种小分子酚类物质,化学名称为邻羟基苯甲酸。非生物胁迫与生物胁迫均能诱导植物体内水杨酸(SA)的合成, 从而缓解逆境对植物造成的伤害,增强植物的抗逆性。重金属、热、盐等逆境能诱导植物体SA的合成, 缓解逆境对植物造成的伤害,增强植物的抗逆性能力。本文在对这些成果进行系统总结的基础上,简要评析了总体研究现状,并指出当前亟待进行深入研究的问题,以期为该领域的进一步研究提供参考。
关键词：水杨酸;抗逆性;逆境
一、前言
水杨酸 (Salicylicacid, SA)是广泛存在于植物界的一种小分子酚类物质,化学名称为邻羟基苯甲酸。鉴于SA由植物体自身合成,含量较低,于韧皮部运输,且在植物生热、开花、侧芽萌发、性别分化等生长发育过程中起着重要的调节作用[ 1] [ 2] ,可将其确认为植物激素家族的新成员[ 3]。现已证明:水杨酸不仅可以调节植物的某些生长发育过程,还能诱导植物产生抗逆性 ,抵抗不良因素造成的伤害。有关SA与植物抗逆的研究始于20世纪70年代,研究发现:SA与植物抗病之间存在着莫大的关联——SA应用于植物抗生物胁迫的研究逐渐成为植物抗逆研究的热点。近十多年来,关于SA对植物抗病性的诱导及其作用机制、SA信号转导途径等方面的研究业已取得重大进展。此外, SA用于植物抵抗非生物胁迫(重金属、臭氧、紫外辐射、高温、低温、干旱、盐渍等逆境)的研究也开始受到广泛关注。深入研究SA在抗逆境胁迫方面的作用与机理具有重要的理论与实际意义。本文对SA在诱导植物抵抗生物胁迫和非生物胁迫方面的研究进展做出综述,并对其作用机理进行了些许探讨。
- SA与植物抵抗生物胁迫间的关系
生物胁迫是指对植物生存与发育不利的的各种生物因素的总称。通常是由于感染和竞争所引起的，如病害、虫害、杂草危害等。SA在植物抗生物胁迫——抗病性中的作用是迄今为止研究得最深入的,SA可作为信号分子使植物在受到细菌、真菌、病毒侵害时,在被侵染部位以局部组织迅速坏死的方式来阻止病害扩散,即发生过敏性反应(hypersensitiveresponse, HR);在一定时期内,当该植物体再次经受同种病原物侵害时,不仅是侵染部位,未侵染部位也获得了对此种病原及一些类似病原的抗性,即产生系统获得抗性(systemicacquiredre-sistance, SAR)[4] ,同时诱发植物体产生一系列及时有效的防卫反应,从而提高植物的抗病性。
植物受到病原物等各种异常因素刺激后,产生一系列防卫反应,如木质素的沉积,富羟糖蛋白的积累,次级结构胼胝体、周皮等的产生有关酶系统的激活,一些功能分子(如植物保卫素、病程相关蛋白等)的诱发合成等等,以及植物在受到病原菌侵害时诱发产生的过敏性反应 (hypersensi-tiveresponse, HR)和系统获得的抗性(systemicacquire-dresistance, SAR)中, SA都起着重要作用。在这些防卫反应中,木质素的沉积导致细胞壁的木质化,从而加强机械保护,阻止病害的进一步渗透。研究证明:这种防卫反应的发生与SA水平的升高密切相关,如用0. 01mmol/L的SA处理后,叶片中木质素含量迅速增加,抗病能力得到了显著的提高[ 5]。这种木质化为植物抵抗病原生物的进一步侵染提供了有效的保护屏障。SA可诱导植物植保素(PA)的产生。PA是受病原生物侵染后由植物合成并在植物组织内积累起来的对病原微生物有毒性的低分子量物质。SA诱导植物抗病的另一重要方面在于外源SA或ASA可诱发多种植物积累病程相关蛋白(pathogenesisrelatedproteins, PRs),从而产生对各种病原微生物的抗性。病原侵染植物后产生的一些PRs如PR-1、PR-2和 PR-3等,均可被外源SA处理诱导[ 6, 7]。各种PRs基因表达的同时,会使整个植株产生SAR,如果采用专一性抑制剂抑制PRs活性,植株的抗病能力会下降,但外施SA则可以恢复其抗病性[ 8] ,说明SA诱导PRs 基因的表达是提高植株抗病能力的重要一环。
- SA与植物抵抗非生物胁迫间的关系
- SA与植物抗盐性
研究表明SA可能与植物抗盐性有关。在植物抗病研究中发现SA及其类似物往往能诱导植物产生抗盐性状,如诱导气孔关闭,降低叶片蒸腾强度,提高膜脂不饱和度,降低细胞内电解质的外渗,还能提高硝酸还原酶的活性,参与植物细胞线粒体抗氰呼吸和非磷酸化途径以及植物体内茉莉酸代谢[9] 。
盐胁迫引发氧化胁迫,破坏细胞的区隔化作用,引起细胞代谢紊乱, 最终抑制植物生长。SA通过提高SOD、POD和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等活性氧清除系统酶的活性,清除体内过多的活性氧,降低膜脂过氧化水平,改善细胞的代谢,最终缓解盐胁迫对种子发芽、幼苗生长的抑制作用。
另一方面,SA(或ASA)提高盐胁迫下幼苗相对含水量,增加alpha;-淀粉酶和蛋白酶的活力及其作用产物可溶性糖、游离氨基酸等的含量也有利于植物抗性的提高。
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