文献综述（或调研报告）：
果蝇是一种重要的模式动物，具有生长周期短、易操作、遗传背景清晰的特点，被广泛应用于生理学、行为学等研究。果蝇脑部的蘑菇体（mushroom body）是果蝇重要的联想学习和嗅觉记忆中枢，其功能类似于哺乳动物的海马体和鸟类的胼胝体。其中Calyx区突触密集，是果蝇接收和处理各种感觉信息的中枢。因此，果蝇的蘑菇体常被用作神经发育的模型。孤独症谱系障碍（ASD）是一种常见的神经发育性疾病。孤独症常伴随有社交行为和语言能力障碍，以及重复刻板的行为。研究发现，孤独症在人群中的发病率大约为1%，其中男性患者的数量是女性患者数量的四倍[1]。虽然行为学干预手段对于某些孤独症患者起到了作用，但是仍然没有有效的药物可以治疗孤独症。孤独症具有很强的遗传背景，尽管孤独症的发病机制仍不清楚，目前研究人员已经发现了超过三十种与孤独症的发生高度相关的基因，其中包括神经粘附分子neurexins和neuroligins所对应的基因家族[2]。
蘑菇体结构与功能
对于昆虫而言，蘑菇体是一个重要的脑部结构，其负责高级感觉信号的整合以及学习记忆行为。对蘑菇体进行局部冷冻可以干扰蜜蜂的嗅觉记忆。蘑菇体结构发生突变的果蝇存在严重的学习障碍[3]。果蝇的蘑菇体在脑中成对存在，位于脑的髓质区，主要由Calyx（冠）、pedunculus（柄）和lobes（叶）三部分组成。每一侧蘑菇体都含有大约2000个神经元，称为Kenyon细胞。位于脑背后方皮质的感觉器官神经元向内投射至Kenyon细胞并形成Calyx区，负责接受来自嗅叶和其他感觉器官的中间神经元的信号，构成蘑菇体的信号输入区域[4]。从Calyx区出发，Kenyon细胞的轴突通过pedunculus向前延伸到达前脑，形成alpha;、alpha;rsquo;、beta;和gamma;四种lobes，构成蘑菇体的信号输出区域。
研究发现，果蝇蘑菇体由四种不同的成神经元细胞发育而成，根据轴突的投射情况和簇生方式，这四种细胞进一步产生三种不同的蘑菇体神经元，即gamma;、alpha;rsquo;/beta;rsquo;和alpha;/beta;[5]。值得注意的是，起源于不同成神经元细胞的树突在幼虫阶段是混杂在一起的，而在成虫中，它们被严格限制在了不同的区域。研究人员认为，幼虫阶段的树突在蛹期阶段发生了修剪，最终形成了成虫阶段排列清晰具有区域特异性的树突[6]。
Calyx区结构与功能
蘑菇体的Kenyon细胞在Calyx区接收来自感觉器官投射神经元的信号，包括嗅觉、视觉、味觉和温度信号，因此Calyx区是蘑菇体重要的信号接收中心[7]。
果蝇蘑菇体的Calyx区主要由三种元件组成：外源性的投射神经元、外源性的gamma;-氨基丁酸（GABA）能神经元和Kenyon细胞[8]。目前发现，连接嗅叶和Calyx区的投射神经元是Calyx中唯一的胆碱能神经元。这些神经元末梢在整个Calyx区形成了一系列直径为2~7mu;m的突触扣结复合体，称为微纤维球[9]。每个微纤维球都由一个巨型胆碱能神经元突触扣结作为核心，这种突触扣结通常具有巨大的突触前活跃区，称为T-bar，这在果蝇的神经元突触中较为常见。每个核心周围包裹着Kenyon细胞树突和一些gamma;-氨基丁酸能神经元末梢，其中Kenyon细胞树突末梢形成爪状结构（claw-like）包绕着一个投射神经元的突触扣结。因此，一个Kenyon细胞可能可以同时接受来自胆碱能神经元突触扣结的兴奋信号和来自gamma;-氨基丁酸能神经元末梢的突触后抑制信号[10]。
投射至Calyx区的神经元主要是来自嗅叶的投射神经元。研究发现，在578个与Kenyon爪状结构相连的突触扣结中，497个来源于嗅觉投射神经元，65个来源于其他未鉴定的投射神经元或源自嗅叶之外的神经元，剩余的17个来源于一种之前未知的神经元，研究人员将其命名为MB-CP2（蘑菇体Calyx区柄#2）[11]。MB-CP2的突触扣结与五种位于Calyx区的嗅觉Kenyon细胞亚型（gamma;、alpha;beta;c、alpha;beta;s、alpha;rsquo;beta;rsquo;m、alpha;rsquo;beta;rsquo;ap）都存在突触联系。在MB-CP2的突触前部位，其神经突也接收其他突触的输入信号。在蘑菇体的柄状结构，MB-CP2接收来自gamma; Kenyon细胞和gamma;d Kenyon细胞的输入信号，后者负责接收视觉信号。而在许多区域中MB-CP2都受到多模态感觉和运动神经元的支配[12]。因此，MB-CP2很可能是向Kenyon细胞传递多模态、非嗅觉信号，并且构成局部微环向Kenyon细胞提供反馈调节[13]。
Neurexins和neuroligins 的结构与功能
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