文献综述
bHLH转录因子介绍:
bHLH(basic helix―loop―helix protein),名称来自其结构中的bHLH基序,碱性区域负责与DNA顺式元件(E-box等)结合[1],HLH区域之间则可依赖疏水氨基酸的相互作用形成同型或异型二聚体,是真核生物中存在最广泛的一大类转录因子,自从1989年第一个bHLH蛋白结构被解析以来迄今为止已经有1000多条bHLH序列在不同生物中得到鉴定。根据起源进化关系、序列相似性、DNA结合元件以及功能的不同,动物bHLH因其调控基因表达的功能不同面被分成45个家族;此外,根据它们所作用DNA元件和自身结构特点又被分成6个组。A组包含22个家族,主要调控神经细胞生成、肌细胞生成和中胚层形成;B组包含12个家族,主要调控细胞增殖与分化、固醇代谢与脂肪细胞形成以及葡萄糖响应基因的表达;C组包含7个家族,主要负责调控中线与气管发育和昼夜节律、澈活环境毒素响应基因的转录;D组只有1个家族,它与A组bHLH蛋白形成无话性的异源二聚体,E组有2个家族,调控胚胎分节、体节形成与器官发生等;F组也只有个家族,调控头部发育、嗅觉神经元生成等。其成员在生物的生长发育调控过程中起着极为重要的作用,它们参与调控神经元发生、肌细胞生成、血细胞生成、性别决定和肠组织发育等[2]。
植物中bHLH仅次于MYB转录因子的第三大转录因子超家族,拟南芥和水稻中分别有大约162和167个bHLH基因,葡萄中也至少有119个bHLH基因[3-4]。
植物中bHLH因子的应用:在抗逆性方面,通过大量的研究,已经鉴定和发现了许多响应环境胁迫的bHLH因子,其可调控抗旱、耐盐、耐冷、植物铁缺乏胁迫等植株抗逆性[4-5]。
在植物生长发育方面和生物合成及信息传导方面,人们对bHLH基因也有了一定的研究进展[6]。
小麦基因研究的意义:
小麦作为全世界主要的粮食作物之一, 是主要的粮食作物,广泛用于制作面包,糕点,面条和饺子[7]。小麦是从新石器时代人类驯化产生的,最初一粒小麦在伊拉克和土耳其地区,野生二粒小麦在叙利亚和黎巴嫩等地。野生二粒小麦驯化为栽培二粒小麦,再与具DD染色体组的粗山羊草自然杂交,才产生了普通小麦[8]。普通小麦是长期进化过程中形成的异源六倍体, 基因组庞大, 和其他作物相比转座子含量特别高。结构也很复杂[9]。与水稻、玉米等作物相比,在研究其基因结构和功能等方面的工作难度较大。但小麦是研究多倍化的良好模型物种[10]。
课题组初步的研究结果表明,玉米和拟南芥中一个碱性螺旋-环-螺旋基因(bHLH)调控这些植物中的Vc合成。但bHLH基因对在六倍体小麦的特性尚不明确,故需要对小麦bHLH基因的cDNA进行克隆,为研究该基因在小麦中的分子特性和生物学功能奠定基础。
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