水稻早衰突变体psrl的鉴定和基因精细定位文献综述

 2022-08-05 16:19:47

水稻叶片衰老相关突变体的研究进展

摘要：叶片是水稻的重要光合器官，通过其进行光合和蒸腾作用可为植株生长提供必要的能量代谢与物质运输动力。叶片早衰导致植物光合能力降低，引起籽粒灌浆不饱满、结实率下降、千粒重降低等，严重影响水稻的产量和质量。水稻衰老是个复杂的生物学过程，受内外部因素综合调控, 探究早衰发生的生理变化和分子机制, 控制和延缓衰老对提高水稻产量具有重要意义。

关键词：水稻；早衰；生理变化；分子机制

水稻是人类的主要粮食作物，叶片是水稻的重要光合器官，通过其进行的光合和蒸腾作用可为植株生长提供必要的能量代谢与物质运输动力。叶片衰老是一个复杂的内源性分子网络控制，细胞内的细胞器和大分子主动失去平衡，并将营养物质重新分配到发育的组织或储存器官中。正常的叶片衰老在植物发育中需要在严格的分子调控下进行[1]。而早衰叶片过早丧失同化作用, 植株生长发育迟缓、结实率低、灌浆不足, 导致品种的产量减少、品质下降。目前，我国生产上主栽的多个杂交稻组合在生长后期存在叶片早衰现象，严重阻碍了产量潜力的进一步提升。因此，开展水稻叶片衰老相关基因的研究，探究早衰发生的生理和分子机制, 控制和延缓衰老对提高水稻产量潜力具有重要意义[2]。

多年来国内外研究人员从叶片的形态结构、生理特性等角度展开了大量研究，但关于水稻早衰的真正原因，目前尚无定论。关于衰老的原因已有许多理论或假说，其中包括光碳失衡假说、营养胁迫假说以及激素平衡假说等[3]。随着基因组测序的完成及分子生物学的发展，近年来在植物中已发现许多衰老相关基因，涉及多个通路途径，水稻衰老发生的分子机制也越来越清晰。

  1. 水稻叶片衰老形态特征及生理变化

衰老过程中，细胞内多种细胞器结构发生改变，表现为叶绿体膨胀，叶片气孔缩小，类囊体膨胀，基粒排列松弛且无方向性，质体小球数量和直径增加[4]。同时，伴随着细胞膜结构和功能完整性的丧失，该影响主要是因膜脂代谢活性增加导致膜双分子层的结构发生变化，整体膜的流动性下降引起。细胞膜蛋白和膜系统的降解导致细胞质浓缩，呈现皱缩细胞结构[5]。此外，随着组织的衰老，核糖体和粗糙内质网急剧减少，内质网膨胀，功能减退。衰老后期，线粒体消失，液泡膜溶解，细胞质液pH值降低，酸性水解酶活跃，逐渐消化所有的细胞器直至细胞自溶解体[6]。

叶片衰老的显著特征之一是叶绿素含量下降，叶色褪绿发黄。叶绿素含量减低越快，表明叶片衰老越快。叶绿素含量从移栽至孕穗期变化幅度较小，孕穗期后，叶绿素含量逐渐增加，然后随灌浆进程而逐渐下降，至生育后期含量变得很少，更有一些品种此时近于零[7]。

过氧化物酶（POD）活性常常作为反映器官衰老程度的一个重要生理指标，其活性随器官衰老程度而增加。POD不但能清除过氧化物，还能使脂质过氧化物MDA转变为正常的脂肪酸[8]。脂质过氧化产物丙二醛（MDA）含量是反映脂质过氧化程度的重要指标。如果植物组织和器官的多种酶和膜系统遭受严重损伤，丙二醛的含量则大幅度升高，同时标志着植株快速转向衰老。总的说来，在叶片衰老的过程中，POD活性的下降，往往引起活性氧积累，导致脂质过氧化，其产物MDA可引起生物大分子的变性或降解，并损伤叶绿体和线粒体结构[9]。

  1. 水稻叶片衰老的影响因素

衰老是植物自发启动的一个细胞程序性死亡过程，受遗传和外界因子的共同调控。

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