西藏唐古拉山小冬克玛底冰川后退区苔藓植物繁育系统文献综述

 2022-08-07 10:15:55

西藏唐古拉山小冬克拉玛底冰川区后退区苔藓植物繁育系统

摘要:冰川后退区地带在冰川退缩后出现的裸地会开始进行一系列的生物演替群落,最早出现的是微生物群落, 之后能够适应高山寒区温度低、气压低、风大、紫外线辐射强、霜冻、积雪、气候多变且昼夜温差大等不利于植物生长的环境因子的地衣、苔藓植物等先锋植物先后出现。研究证明在冰川退缩的极端环境条件下会出现一系列的苔藓物种以及不同分布,但对于冰川后退区苔藓分布状况以及繁育系统的研究较为空白,以及苔藓在不同环境下多变的生殖繁育系统将在冰川后退区产生何种状况也是目前苔藓生殖生长系统中尚未涉及的,对此状况,我们以西藏唐古拉山小冬克拉玛底冰川区后退区作为冰川后退区的代表对冰缘地带苔藓植物的繁育系统的特征进行实验研究。

关键词:苔藓;繁育系统;分布状况;冰川后退区;雌雄同株;雌雄异株

  1. 文献综述

(1)前言:冬克拉玛底山是由两条冰川组合而成的复式山谷冰川,两条冰川前端变化基本稳定,一般在冬季略有前进,夏季消融退缩。在全球气温持续变暖的背景下,“小冰期”后高山或极地冰川发生了大面积退缩,其中冬克玛底冰川就是非常有代表性的退缩性冰川,冰川退缩后出现的裸地会开始进行一系列的生物演替群落,冰川退缩后出现的裸地会开始进行一系列的生物演替群落。苔藓以它独特的生理生态机制来适应多变的环境条件在冰川退缩后出现。苔藓植物适应能力远胜于维管植物, 往往成为高环境压力下的重要植物成分,并表现出更为灵活的生存和繁殖对策。种种研究迹象表明苔藓植物的超强适应能力有征服严峻高寒环境的可能。在以往的研究里表现,苔藓植物的生殖结构的原始性及其对水分的独特需求,以及雌雄异株比例较高等导致苔藓植物中有性生殖比例偏低; 雌配子体很少完成整个有性生殖过程, 其“真实的生殖代价”主要指雌性性表达(雌配子发生)的能耗, 并且显著低于雄性性表达【1】。同时,苔藓植物繁育系统多样,不同繁育系统的遗传内涵已被广泛讨论,但是总体而言,目前高山冰缘环境苔藓植物的繁殖、扩散及生存策略等资料极为缺乏。【2】我国作为世界苔藓植物多样性最为丰富的国家之一, 具有种类繁多、区系成分复杂、生态类型多样、特 有种类较多的特征【3】,并且苔藓植物生殖生态学研究也较为繁多,所以我对高山冰缘带苔藓植物繁殖系统的特征产生了较大疑问,如若能从该系统的研究中得出较为实用的结果,亦能弥补高山冰缘带苔藓植物繁育系统特征研究方面的空白。

(2)主题:预想研究高山冰缘带苔藓植物繁育系统的相关特征首先我们需要预设有关于高山冰缘带苔藓植物的相关研究问题方案以及查阅以往的关于高山冰缘带苔藓植物研究的文献。

从查阅的文献中我们可以得到高山冰缘带苔藓植物大概的生长状况以及分布概况,例如以新疆及西藏为代表的冰川退缩迹地的苔藓植物生长状况。在查阅的文献中,发现天山一号冰川最前沿区域肉眼可见的最早出现的定居者为苔藓植物,最近位于距离冰川前沿9.5m处,出现时间为1-2a内,近50a退缩迹地内共有苔藓植物8科14属25种;但未发现有地衣,地衣在冰川退缩约100a后的迹地才开始出现。该区域也分布有少数几种种子植物,处于演替的早期阶段【4】。国内最早被报道的冰川裸地植被原生演替研究的是贡嘎山海螺沟其最初阶段是裸地-草本地被阶段, 延续时间8-15a;报道海螺沟冰川125a前至最前沿退缩迹地主要优势苔藓植物共有7种,种类组成与天山一号冰川近450a退缩迹地完全不同,仅有1种为直立密集生长型。玉龙雪山白水1号冰川退缩迹地的植被演替时仅包括被子植物和蕨类植物2种植物类群,没有说明发现任何地衣和苔藓植物,在最近4年内冰川消退末端的比较松散的冰碛石的堆积物上,没有任何植物被发现【5】。我们可以得到在部分冰缘地区苔藓植物出现的时间较早以及出现的种类多样性也较多。但是在另一部分的冰川退缩迹地却并未出现苔藓植物,这很有可能是受当地的湿度气候温度等元素影响也是我们研究时需要注意的一个重点,同时也有学者认为影响苔藓植物性别分化的机制可能与现在或者古时的环境条件有关,但是相关证据仍极度缺乏【6】

在以往关于苔藓繁育系统特征的研究中认为苔藓植物生活史是陆地植物中最为特别的一个类群,单倍体的配子体世代占优势,其性别决定发生在减数分裂产生孢子时。世界范围内雌雄异株的苔藓植物超过50%,远远高于种子植物的4-6%。无性繁殖是苔藓植物实现种群持续更新的主要方式,无性生殖适合度的增加将有利于不同生境条件下有效种群的维系。各类无性繁殖体 (如芽胞、繁殖枝等) 尽管不具备孢子所特有的遗传背景, 长时间内甚至对种群遗传多样性产生不利的影响, 但无性生殖对于种群适应各类环境变化的贡献远超过有性生殖【7】。苔藓植物原始的繁育系统及其受精过程对水分的依赖, 以及雌雄异株比例的偏高等因素极大限制了 苔藓生殖能力的体现, 有性生殖的“衰退” (比例较低) 及其“真实的生殖代价”说明雄性性表达的资源投入 高于雌性性表达, 基于对有限资源合理分配的生殖对策而导致苔藓植物中普遍存在的雌性偏向以及部分 孢子体败育, 而无性生殖适合度的增加将有利于不同生境条件下有效种群的维系【1】。研究中认为苔藓以无性繁殖时苔藓种群较为常见的一种实现种群持续更新的主要方式,并且无性生殖适合度的增加也更为有利于不同生境条件下的有效种群的维系。在众多研究背景下我们可以提出疑问冰缘极端地区生境条件下是否也是按照重例是以无性繁殖为主的。但是有关苔藓植物性别进化极性的讨论一直存在分歧[8],Longton 等[9]认为苔藓植物中雌雄异株原始, 该 论点似乎占主导地位; 而W yatt[10]赞同雌雄同株原始的观点。所以我们也需要更多的实验去证明,需要更有力的实验事实。

在参考完众多文献后,我对研究高山冰缘带苔藓植物繁育系统的相关特征所拟题目如下:

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