水稻FKBP12与FIP37蛋白互作载体构建与验证文献综述

 2022-08-17 09:25:41

FKBP在植物生长发育中的研究进展

摘要：FK506结合蛋白(FK506-binding proteins, FKBPs)是免疫抑制剂的受体，也是催化前体异构酶合成(prolyl isomerase, PPIase)的酶。FKBPs的特征是其至少包含一个FK506结合域(FKBd)、一个脯氨酸的受体位点和一个PPIase催化的活性位点。植物FKBPs是一种分子伴侣，它与特定的蛋白质相互作用，调节复杂的细胞发育过程。植物的FKBPs以复杂的协调机制调控植物的胁迫反应和发育过程，新的互作伴侣的发现拓展了其对植物基因表达和光适应的影响范围。此外，FKBPs在非生物胁迫以及植物抗逆性形成中也起到重要作用,目前植物FKBPs的研究已成为一个热点。本文对植物FKBP家族最新的功能研究进展进行了详细的综述。

关键词：FKBP；结构域；生长发育；分子功能；

一、 文献综述

FKBP是植物中的一个大家族，也是某些蛋白质的互作分子伴侣，它们调节着多样化的生理生化过程。研究表明，FKBP基因家族在植物不同的生长发育过程和相关的抗逆性形成中都有十分重要的作用。目前越来越多新的与FKBP交互作用相关的酶的被发现及鉴定，这表明FKBP在调节植物DNA表达及生长发育方面具备十分重要的生物学功能。植物FKBP通过与蛋白质配体的特异性相互作用而调节蛋白质的功能，并且 FKBP序列和结构的变化促进了分子伴侣家族的进化。本文详细综述了FKBP家族的结构特征、分类及功能研究的最新进展。

植物FKBP

植物FKBP的种类

FKBP在植物中数量十分庞大且分布广泛，例如在水稻(Oryza sative L) 、拟南芥(Arabidopsis thaliana)和玉米(Zea mays L)中就分别有29、23和24种FKBP。最常见的比如水稻、拟南芥中的FKBP12，FKBP42等。 在真核生物中FKBPs是一个巨大的蛋白质家族，其中在高等植物中尤为丰富，如在拟南芥中就有23种亚型。

植物FKBP的大小范围从拟南芥中的12kDa亚型(AtFKBP12)开始，到小麦中发现的77kDa亚型(wFKBP77)，包括单个FKBd[1]，其种类十分丰富。除了必需的FKBd之外，还存在其他的FKBP类型，如植物和其他物种中的大型FKBP还包含功能域，该FKBd通常重复串联三次。还有常见的四三肽重复(TPR)单元，它们形成反向平行的alpha;-螺旋结构域，通常为与大型多用途热休克分子伴侣HSP90相互作用提供位置。

植物FKBP的结构

FK506结合域

FKBP包含至少一个FK506联合结构域(FKBd)，该类域应是很多脯氨酸以及脯氨酸类似物的受体位点，和用作催化PPIase酶的活性位点。FKBd是一个约110的氨基酸序列，有保存完好的三级结构[3]，主要包含六个反向平行的beta;片，该片被许多环接头暴露于溶剂，它们中的一个包含了一个短alpha;，beta;螺旋折叠形式的用螺旋凹相对，朝向疏水性侧链的蛋白核心，以形成疏水空腔，可容纳脯氨酸[6]。根据原型FKBP序列中的位置可以将其循环指定为30s，40s，50s和80s循环与结合在FKBP活性位点的底物相互作用，它也与结合于FKBd的周边蛋白相互作用，如在哺乳动物CaN和TOR[7]中。

多域FKBP

植物中的高分子量FKBP还包含很多功能复杂的其他结构域，并不仅限于基本结构域FKBd。如一般位于植物高分子量FKBP的C端的CaMBds (Calmodulin-binding domains,钙调素结合结构域)，它可以与CaM(Calmodulin,钙调素)互相结合[8]。又如TPR(Tetratrico peptide repeat,四三肽重复序列) 可与热激蛋白Hsp90结合[2]，并自身结构为反向平行的alpha;-螺旋结构域。

在动物中，哺乳动物FKBP38的TPR区可以与热激蛋白Hsp90结合，末端FKBd可以与相应的互作蛋白结合，而钙离子信号可以调节C末端的CaMBd，从而激活其PPIase和分子伴侣活性[9]。这表明具有与哺乳动物相似的钙调节机制可能也存在于具有数个结构域的植物FKBP中。其复杂的结构也意味着多域FKBP拥有更加重要和复杂的功能。

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