大豆P型ATP酶基因家族的鉴定与表达分析文献综述

 2023-03-28 11:09:16

质膜H -ATP酶在环境胁迫中的作用

摘要：质膜H -ATP酶属于P型ATP酶基因家族的一个亚家族，是由ATP水解提供能量而驱动H 转运的的一类质子泵。质膜H -ATP酶通过泵出质子建立膜电位、维持pH稳态，并为主动转运提供质子动力。质膜H -ATP酶在植物生长和抗逆性反应中发挥重要的作用，主要通过在翻译后水平调节蛋白的磷酸化和去磷酸化来改变质膜H -ATP酶的活性，以维持植物正常生命活动。本文综述了质膜H -ATP酶在不同逆境中的调节机制，为通过植物质膜H -ATP酶活性来适应逆境环境提供了方向。

关键词：质膜H -ATP酶；离子转运； 磷酸化；基因表达

一、文献综述

1、介绍

1.1质膜H -ATP酶的生化结构

质膜H -ATP酶是一类位于生物细胞质膜中由ATP水解驱动的质子泵。质膜H -ATP酶在植物中高度保守，由一个多基因家族编码而来。不同植物中存在多个同源蛋白，例如，拟南芥有11个(AHA1-AHA11)、烟草中有9个(PMA1-PMA9)、水稻中有10个(OSA1-OSA10)[1]。质膜H -ATP酶属于P型ATP酶超家族中的P3型ATP酶亚家族，在结构上与其他P型ATP酶类似，都具有十个跨膜结构域和四个胞质结构域，包括位于细胞质中的N-端结构域、C-端自抑制结构域和位于跨膜结构域4和5之间的催化结构域[2, 3]。催化结构域是核苷酸结合区，包含ATP结合位点。与催化结构域相邻的磷酸化结构域中包含可被催化磷酸化的天冬氨酰残基和Rossmann折叠结构，该结构域在催化循环中形成磷酸化中间体[4-6]。催化结构域、磷酸化结构域与N-端结构域共同负责了质膜H -ATP酶的主要生化功能--催化ATP水解[4-6]。调节质膜H -ATP酶的活性大多通过调控C-端自抑制结构域干扰磷酸化结构域磷酸化来实现[7]。

1.2质膜H -ATP酶的工作原理

质膜H -ATP酶是植物赖以生存的酶，该酶利用ATP水解产生的质子动力将H 泵出细胞膜，从而使细胞质外体酸化，建立膜电位、维持pH稳态[2]。同时，质膜H -ATP酶在离子和营养物质等溶质进出细胞的次级主动运输中具有十分重要的作用，酶水解ATP后能耦联阳离子或其他化合物主动转运，并且次级运输通道蛋白的活化需要跨膜pH和膜电位差[6]。

1.3质膜H -ATP酶的生理功能

1.3.1溶质运输

植物质膜H -ATP酶促进溶质运输的途径依据提供动力的方式不同分为两类，一类是由于质膜H -ATP酶水解ATP并将H 泵出细胞后，使得胞外质子不断积累，形成膜内的负电位，吸引膜外阳离子通过通道蛋白直接进入细胞；另一类是质膜H -ATP酶形成的膜内外质子梯度和膜电位能为次级主动运输提供质子动力，激活载体蛋白运输H 进入细胞膜，同时将一些阳离子运输到膜外，或将阴离子与中性溶质通过不同载体蛋白同向运输进入细胞内[6]。质膜H -ATP酶能激活绝大多数植物质膜中的转运蛋白，但植物不同组织中质膜H -ATP酶的分布有很大的差异，其中植物根部、表皮细胞、内胚层、木质部和韧皮部分布最多[6, 8]，这些组织的主要功能是吸收并运输水和营养物质。因此，植物质膜H -ATP酶在植物运输溶质，吸收营养物质上具有重要作用。

1.3.2维持胞内pH稳态

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