植物表皮蜡质基因及其抗旱性研究进展
摘要：植物表皮蜡质是指覆盖在植物表面的一层防水保护层，对植物具有重要的保护作用。本文综述了近年来植物蜡质相关基因方面的进展和抗旱方面的应用，并提出问题和展望。
关键词：蜡质，植物，抗旱，研究进展
一、文献综述
干旱是世界上危害最为严重的灾害之一，其出现次数、持续时间、影响范围、造成的损失等均居各种自然灾害之首。近40年来，随着大气中温室气体含量的升高，我国气候总体出现变暖变干的趋势，这种趋势对我国农业造成了极大的不利影响[[1]]。
蜡质是覆盖在大多数陆生植物表面的疏水表层，能够保护植物免受生物和非生物的胁迫。蜡质主要由超长链脂肪酸及其衍生物，如醛、烷烃、仲醇、酮、伯醇和酯组成。当下，蜡质的成分和形态已经有了较深的研究，在相关基因的克隆上已经有了一部分进展，克隆出了部分基因且揭示了相关功能，已经确定了许多与蜡质相关的基因与干旱胁迫有关，主要包括一些酶类和转录因子；还发现一些转录因子参与调控干旱胁迫下表皮蜡质的生物合成和积累。目前已有大量研究发现植物蜡质与植物抗旱性相关。因此，本文对植物表皮蜡质的作用，蜡质的合成，蜡质合成相关基因和调控基因的研究进展以及在抗旱方面的应用进行综述，并提出了问题和展望。
植物表皮蜡质的作用
植物表皮蜡质在应对各种逆境时发挥巨大的作用，例如阻止植物组织内部非气孔性失水、防止受到紫外线伤害、对抗极端温度变化、抵御病虫害侵袭等功能。其中蜡质最重要的生态学功能之一是维持水分平衡、防止水分流失。植物蜡质含量、蜡质晶体结构及其化学组成等生物化学性质都会影响植物的抗旱能力。研究发现，蜡质中烷烃类组分是最有效的保水成分，其次为醇类、醛类、蜡酯等脂肪族类化合物[[2]]。Jenks等人[[3]]研究发现生长于较强太阳辐射（如沙漠、高山地区）下的植物会合成较多的表皮蜡质反射太阳辐射，减少辐射对植物本身的伤害，一般叶片表面多呈绿灰色，具有较厚的蜡质层。Nordby等人[[4]]发现葡萄柚（Citrus paradisi）果实经氯仿或正己烷去除表皮蜡质后，更易遭受低温冻伤，说明蜡质层在一定程度上可以使植物免受低温胁迫作用。研究植物蜡质的物理结构发现蜡质层会影响昆虫的附着和移动从而达到降低虫害的目的，Eigenbrode等人[[5]]发现蜡质在植物不同位置形成光滑表面的各种功能，花茎上的蜡质可以防止昆虫偷食花蜜；叶片或茎上的蜡质可以减少植食性昆虫的附着等。
植物蜡质的合成
蜡质的合成在各种植物中都是相对保守的，不同植物或同一植物的不同部位蜡质含量可能不同，但各蜡质的成分基本一致。蜡质主要由超长链脂肪酸（Very long chain fatty acids，VLCFAs）及其衍生物组成，主要包括醛（aldehydes）、烷烃（alkanes）、酮（ketones）、初级醇（primary alcohols）、次级醇（secondary alcohols）、酯（esters）等，还含有一些三萜类和小分子次级代谢物[[6]]。
蜡质的合成主要分两大部分：质体内饱和脂肪酸的从头合成和质体外超长链脂肪酸及其衍生物的合成[[7]]。两部分反应过程相似，主要由缩合、还原、脱水、还原这四步循环反应完成。
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