影响蛇毒定量注毒行为的因素
摘要：本文结合蛇毒合成的能量代价、时间代价等因素综合探讨了毒蛇注毒行为的成因，并从毒蛇所处环境条件、个体差异以及猎物差异等三个方面进一步分析了影响毒蛇注毒行为的原因。指出毒液的合成十分消耗能量和时间，毒蛇在掠夺性进攻和防御性进攻时不能无限制使用，一定会存在一个调节机制来控制毒蛇的毒液消耗。提出毒蛇存在定量注毒的行为，最大限度保障毒液的使用变得经济高效。
关键词：毒蛇；定量；注毒行为；调节机制
一、文献综述
由于中国特殊的生态地理环境，为生物的多样性发展提供了优良的条件。目前中国蛇类已知有9科65属约207种，其中有毒牙和毒腺的毒蛇涉及3科28属63种[1]。对于毒蛇而言，蛇毒就是最有效的武器之一。蛇毒按照毒理学划分，分为神经毒素，血循毒素，抗凝及促凝血毒素和蛇毒酶；按照化学成份划分，分为酶，神经毒性多肽，神经生长因子，膜活性多肽[2]。蛇毒含有的这些生物活性成分为毒蛇的捕食，防御提供良好的保障，毒液在一定程度上对猎物还起到初步消化的作用。
目前的一些研究观察表明，毒蛇在捕食猎物或者防御的过程中的单次注射只会动用毒腺中的部分毒液，也就是说毒腺中所有的毒液不会一次消耗殆尽，在某些情况下毒蛇咬中猎物后甚至不会注射毒液。显然，毒腺的容量是有限的，但却能使毒蛇在多次攻击猎物后仍有毒液可用，这一现象被归结于毒液的合成与使用是毒蛇权衡时间代价与能量代价的结果[3]。由此，一些研究者推测毒蛇在捕食和防御过程中的注毒行为存在一个调控机制，用于控制毒液的使用量，以便针对不同的猎物提供不同的注毒方案，进而提高毒液使用的效益。本文主要就蛇毒合成与使用的权衡以及毒蛇注毒量的影响因素进行了总结，以期望对毒蛇咬物定量注毒行为做出合理解释。
- 蛇毒合成及使用代价
蛇毒作为毒蛇的生态优势之一，对毒蛇的生存繁衍起着非常重要的作用。使用毒液作为防御性和侵略性攻击的工具可以减少在捕食过程中与猎物的物理作用如撕咬、扑倒、缠绕等行为。这样毒液可以在一定程度上保护自己，免受因猎物的挣扎带来不必要的伤害，减少能量消耗。而且毒液对猎物有预消化的作用，可以更好地利用猎物带来的能量和营养[4]。
尽管毒液具有如此优势，但有多个研究结果显示一些传统的有毒动物没有用毒液作为自己的武器如剑尾海蛇，由于生存环境和捕食猎物的影响，蛇毒已经失去活性[5]，表明毒液的合成及其使用都需要较高的成本[6]。
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