水稻粒型调控机理的研究进展
摘要：水稻(Oryza sativa L.)为禾本科稻属植物，是稻属中作为粮食最主要也是历史最悠久的一种。水稻是我国最主要的粮食作物之一，如何提高其产量在生产研究中意义重大。在过去的几十年中，已经检测到了大约400个与水稻产量相关的数量性状基因座（QTL，quantitative trait locus），而水稻粒型是决定水稻产量的最重要因素之一。本文综述了与水稻产量相关的QTL的分离克隆及其在粒型调控方面的研究进展。
关键词：水稻；粒型；调控因子；分子克隆；功能研究
一、文献综述
引言
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，在全世界人口的热量摄入中，21%来自水稻，而在东南亚地区，这一比例甚至高达76%。中国不仅是水稻消费大国，也是生产大国，在保障水稻产量的同时，人们对水稻的品质要求也越来越高，水稻粒型不仅是决定水稻产量的重要因素之一，稻米的外观品质性状也与粒型密切相关。水稻的粒型包括粒长、粒宽及长宽比，我国北方人民普遍喜好粒型短圆而南方人民比较爱好粒型修长。因此，在国际标准中规定，籼稻优质米的标准之一就是粒型长宽比至少为2.8[1]。同时，水稻粒型对千粒重的影响很大，因此改良粒型对提高水稻产量具有十分重要的作用。近年来，尽管已经检测到了几百个与水稻粒型相关的QTL，也取得了一定的科研成果，但对于许多基因的分子调控机制理解仍然很少，一定程度上影响了高质量高产量水稻的培育进程。利用现代分子生物学技术，分离克隆更多的水稻粒型相关调控基因，将为理解水稻粒型调控机制及培育高质高产的水稻品种奠定重要的理论基础。同时，通过分子育种来改良水稻的粒型和粒质量，并定位与水稻产量和质量相关的QTL，对提高水稻育种具有重要的意义。
1.水稻粒型相关基因的分离与鉴定
水稻的粒型是一个多基因调控的复杂分子网络，水稻籽粒大小是一个典型的受数量性状控制的性状。近年来，水稻产量形成相关因子的分子机理研究已经成为热点，迄今已有众多与水稻产量相关农艺性状的QTL和基因被定位，其中部分QTL/基因已被成功克隆，这些研究初步揭示了水稻产量形成的分子机制及遗传基础，为高产水稻的分子育种设计提供了新的思路。
1.1水稻粒型粒重相关QTL
在水稻众多产量构成要素中,籽粒大小是决定水稻产量形成的关键因素之一,受到极大的关注。通过不同作图群体，已有数百个控制水稻籽粒大小和粒重的QTL被鉴定，虽然我们已经知道有如此多粒型相关的QTL,但是克隆的还很少,我们对这些基因的分子调控机制仍然理解的也很少。在已经克隆的与产量相关的QTL中,直接影响水稻粒型、粒重和充实度的QTL有GS3[2]、GS5[3]、qGL3/qGL3.1[4]、GL7/GW7[5]、TGW6[6]、GW5/qSW5[7、8]、GW8[9]、GW2[10]和GIFI[11]。其中分别为控制粒长（grain length, GL）的QTL，GS3、qGL3、TGW6和GW6，控制粒宽（grain width, GW）的GW2、GW5、GS5和GW8。控制粒宽（grain width, GW）的GS3（GRAIN SIZE 3）是首个被克隆的主效QTL，编码一个跨膜蛋白，是粒长的负调控因子[12]；qGL3/qGL3.1编码一个PPKL（protein phosphatase kelch）家族的丝氨酸/苏氨酸磷酸酶（OsPPKL1），该基因通过调控底物的磷酸化水平来控制颖壳细胞的分裂进而调控籽粒大小，水稻中存在3个OsPPKL基因，对籽粒发育进行不同的调控[13]；TGW6编码一个吲哚乙酸-葡萄糖水解酶，该基因的功能缺失能使得粒长增加，但不影响粒宽和粒厚[14]；GW6编码一个具有组蛋白乙酰转移酶活性的类GNAT-like蛋白（OsglHAT1），Osg1HAT1基因的上调表达能促进细胞分裂和灌浆，增加粒重和粒长[15]。GW2是第一个被克隆的水稻粒宽调控基因，编码一个包含RING结构域的E3 泛素连接酶，为粒宽负调节因子[15]；GW5同样是一个粒宽负调控因子，该基因编码一个新的核蛋白,其功能类似于GW2，可能通过泛素-蛋白酶体降解途径调节水稻的粒宽[16]；GS5和GW8则为粒宽的正调控因子，GS5基因编码一个丝氨酸羧肽酶(serine carboxypeptidase)，通过促进颖壳细胞的横向分裂调控粒宽[17]，GW8编码一个转录因子OsSPL16，对细胞增殖具有正调控作用，与GW6功能相似，均通过促进细胞分裂和灌浆，增加粒宽和粒重。
2.水稻粒型基因间的互作
水稻粒型性状由多基因控制，不同粒型基因之间存在不同程度的互作。HGW 编码一个含有泛素相关结构域蛋白，作为一个重要的上游调控蛋白促进抽穗和粒重相关基因的表达。在 hgw 突变体中，GIF1、GW2、GW5 和 GS3 等基因的表达降低，其中GIF1基因的表达量降低最为明显[18]。Gao 等[19]研究发现 GS3 和 qGL3 在水稻粒长调控上具有累加效应。GW2 和 GW5 对 GS3 的表达为正调控，同时，GW5 又能够抑制 GW2 的转录，从而降低其表达水平。GS3 可以掩盖 GW5 对粒长的影响，而 GW5 又可以掩盖 GS3 对粒宽的影响[20]。
3.水稻籽粒大小调控的分子机制
尽管目前在水稻籽粒大小基因克隆上取得了一定的成效，但我们对其分子机制的认识仍十分有限，粒型的形成涉及复杂的遗传调控网络，仍需要进一步研究。对已经克隆的有关控制粒型的60个基因进行总结分析，研究表明，这些基因主要涉及植物激素途径、泛素-蛋白酶体通路、MAPK信号、表观修饰、G-蛋白信号等途径。
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