文献综述
1 研究目的及意义
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- 樟疫霉的危害
樟树是樟属中分布最广，应用最多的树种，是重要的城市绿化和造林树种之一；作为重要的中药及香料植物的肉桂、锡兰肉桂，具有补脾健胃的功效。樟疫霉可以引起樟属植物产生疫霉病害，造成极大病害，造成重大损失[1]。樟疫霉属于植物病原卵菌，可侵染樟属引起根部腐烂以及枝干溃疡等病害，会对樟属植物造成毁灭性打击。据报道：樟疫霉造成澳大利亚西南地区森林结构和植物种群变化，严重威胁到当地自然生态系统以及生态多样性。在中国，樟疫霉还可以危害雪松，造成雪松疫霉腐烂病[2]。樟疫霉广泛分布于美洲、欧洲以及东亚、南亚和大洋洲等地区，可侵染林木以及农作物在内超过3000多种植物，是森林病害防治重要病原菌之一。
1.2 研究的意义
樟疫霉的普遍发生使得有效防治此病的发生成为植保工作者的主要任务。目前，抗病育种工作进展缓慢，病害控制还主要依赖于化学药剂防治，但由此造成的药害残留正严重威胁着人类的健康与环境安全。近年来，分子生物学技术已渗透于生命科学的各个领域，其中基因组学和生物信息学技术已被广泛应用于植物病害的防治。研究表明植物病原菌与寄主互作过程中，植物本身具有抵抗病原菌侵染基础抗性，而当病原菌突破该屏障后，植物会产生病原菌相关分子模式引发免疫反应，随后病原菌会分泌和转运一定数量的效应分子进入植物细胞中抑制植物免疫反应来抑制病原菌，它们产生于病原菌识别、运动、定殖及与寄主建立寄生关系的过程中。生物信息学分析发现，植物病原卵菌基因组中广泛分布着Avh效应基因，这些RxLR效应基因如何在致病过程中破坏植物的防护系统，发挥作用，共同抵御植物的防卫反应在学术界受到关注。由此，本研究初步解析了樟疫霉中Avh27和Avh28效应基因在植物抗病中的作用，为进一步揭示疫霉的致病机制和利用病原菌效应因子提高植物抗病性提供了科学的依据和参考，对于探索樟疫霉与寄主在分子水平上互作机理具有重要的意义。全面深入地认识植物樟疫霉的识别机理，为设计新型作物病害防控策略提拱了材料并奠定了理论基础。
2 国内外研究现状
2.1 分泌蛋白的初步分析
病原相关分子模式诱导性免疫（PTI）可以避免植物受到绝大多数病原微生物的侵染。为了成功实现侵染，病原微生物包括病原细菌、真菌以及卵菌，通过向宿主植物中释放效应因子来干扰或者抑制宿主的PTI反应。为了干扰植物的基础防御，植物病原物会向植物中分泌效应因子以完成其侵染和定植的目的，这些效应因子可以在植物胞间环境中起作用，干扰细胞膜上受体的免疫应答[3]。分泌蛋白多为病原微生物与植物受体蛋白起作用的激发子和其它致病因子，许多无毒基因和致病基因编码产物就是分泌蛋白，深入研究分泌蛋白将有利于明确植物与病原微生物互作的分子机制[4]。
真菌中所含分泌蛋白数量往往不同，但其通常具有以下特点：一、在其N-端均具有用于分泌至胞外的信号肽序列；二、不具有将蛋白输送至线粒体的定位信号。具有信号肽的分泌蛋白，往往作为重要的细胞因子在生物体的生长、发育以及细胞凋亡过程中发挥着重要的作用。这类蛋白质通常在细胞内合成，然后通过内质网-高尔基体-质膜的分泌途径分泌到细胞外[5]。
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