小叶杨TMM基因启动子表达模式研究文献综述

 2022-08-03 15:50:19

文献综述

1.1 引言

气孔是一种特殊的结构,位于植物的茎叶等空气器官的表面。它被一对肾脏状的保卫细胞包围着。它不仅是植物与外界环境间气体交换的重要通道,并且植物约90%水是通过气孔蒸腾作用散失。同种植物可以生活在不同的环境中,气孔的调节起着重要的作用。植物通过调节气孔分布和孔径大小来改变光合速率和蒸腾速率,以适应环境的变化[1]。因此,研究其成孔机理具有重要意义。

1.2 气孔的发育

气孔起源于发育早期叶片的未分化的表皮细胞,即原表皮细胞。该细胞通过未知途径转化为拟分生组织母细胞(peristemoid mother cell, MMC)[2]。MMC以不对称的分裂方式,分化成一个小的三角形的拟分生细胞(meristemoid, M)和一个大的姐妹细胞stomatal lineage ground cell (SLGC)[3]。MMCs通过不对称分裂方式,分化成一个体积较小的三角形拟分生细胞(meristemoid, M)和一个体积较大的姊妹细胞stomatal lineage ground cell (SLGC);拟分生细胞在进一步的分化前可以进行最多3次不对称分裂,从而扩增细胞系,所以被称为扩增分裂[4]。最后,拟分生细胞进一步分化为保卫母细胞(guard mother cells, GMCs),保卫母细胞对称分裂形成两个肾形保卫细胞( Guard cells,GCs),从而形成气孔[5-7]。气孔的分布遵循“单细胞间隔法则”,任意两气孔之间都有一无气孔区域(stomatal-free region),这个区域相当于一种溶质储存装置,确保保卫细胞与邻近细胞能够进行水分和离子交换,从而保证气孔的开闭效率,不仅可以避免多余的蒸腾作用,还能确定CO2吸收与光合作用所需的最佳配比[8-9]

1.3 气孔的调控机制

1.3.1 转录因子

1.3.1.1 bHLH 型转录因子

bHLH型转录因子主要利用一个动态螺旋-环-螺旋结构与靶基因启动子结合,从而激活功能基因的表达。bHLH蛋白在气孔发育过程中起着关键的调控作用。bHLHⅠ型转录因子包括三个高度相关的成员: SPEECHLESS(SPCH)MUTEFAMA[10]

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