营养相互作用：微生物介导的植物对植食性昆虫的影响
关键词：内生菌、微生物群、微生物、病原体、多分DNA病毒、共生体
摘要:很明显，与植物和昆虫有关的微生物能深刻影响植物与昆虫的相互作用。在此，我们关注最新的研究结果并提出未来研究的方向，包括微生物诱导植物抗性和营养品质的变化，以及这些变化对植食性昆虫行为和适应度的影响。昆虫(植食性昆虫和寄生性昆虫)-相关的微生物可以通过抑制植物防御和解除防御性植物化学物质的毒素来帮助或提高昆虫的健康。植物病原体可以通过改变植物质量和防御来影响和调控昆虫的行为和适应性。植物有益微生物可以促进植物生长，影响植物营养和植物化学成分，这些成分对昆虫的健康有积极或消极的影响。最后，我们认为昆虫病原微生物有可能直接作为内生菌影响植物的防御或通过改变昆虫生理学来间接影响植物防御。
前言
35年前，Price等人[107]在他们的标志性评论中有力地指出：“关于昆虫-植物相互作用的理论，如果不考虑第三种营养级别，就无法取得实质进展。”他们在讨论第三种营养级时，包括了寄生性天敌，捕食者和微生物营养水平。自从该理论发表以来，三级营养相互作用的研究几乎呈指数增长。有发现表明植食性昆虫的天敌（如寄生性昆虫和捕食者）利用植食性昆虫诱发的挥发性物质（HIV）来定位植食性昆虫的寄主或捕食，这个发现具有突破性意义[137,138]。挥发性物质（HIV）作为间接植物防御的媒介现已被确定[36,37,61,72,148]。植食性昆虫口腔分泌物含有诱导物或与之相关的分子模式（HAMPs），如脂肪酸-氨基酸偶联剂（如volicitin）被植物感知并触发HIVs[4,14,46]。
而Price等人[107]关注于捕食者和寄生性昆虫，通过对比研究介导植物 - 植食性动物相互作用的微生物在那个时候是普遍落后的。然而，现有的技术有助于揭示微生物、植物和植食性昆虫的一系列新的相互作用关系，在本篇综述中，我们关注微生物如何通过它们的宿主植物来调节植食性昆虫的相互作用(图1)。
图1 (a) 昆虫相关的微生物可以抑制植物的防御和解毒防御植物化学物质来增强昆虫的适应性。(b)在寄生性天敌寄生过程中释放到宿主体内的一些寄生性昆虫的共生多聚腺苷酸病毒可以修饰植食性昆虫相关分子模式（HAMPs）和效应子的表达，从而抑制植物防御以促进寄主生长和寄生性天敌的适应性。(c)植物病原体和（d）植物有益的微生物可以通过改变植物生物量，营养品质，防御特性和吸引天敌来影响昆虫行为和适应性。（e）昆虫病原体可能直接作为内生菌或通过修改昆虫口腔分泌物的组成来间接影响植物防御。插图由美国宾夕法尼亚州立大学宾夕法尼亚州立大学Nick Sloff提供。
1昆虫相关的微生物
1.1昆虫相关的微生物影响植物激素和抗植食性昆虫的防御
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