不同氮添加水平对杨树根际土壤丛枝菌根真菌群落结构的影响
文献综述
AMF在生态系统中的作用
菌根真菌是一类与植物互利共生的有益微生物，菌根真菌寄生在植物根系中，一方面从植物中获取自身所需的营养物质及能量来源，一方面从获取或转化土壤中的水分及矿质营养物质等供植物吸收利用[1]。菌根真菌对植物群落结构构建、群落稳定性、群落演替及群落多样性等具有不可忽视的有益作用。地球上90%以上的物种都能与菌根真菌结合，其中不少物种离开菌根真菌不能正常的存活及进行物种更新，菌根真菌能够提高物种在新环境条件下的存活和生长能力，某些物种的引种离不开菌根真菌。例如对菌根依赖性高的松树、栎树等植物，引种到无与其适应的共生菌或共生菌较少的地方时，其幼苗不能存活，物种扩散能力弱。[2]菌根真菌是一类寄主专性共生菌，地下土壤中菌根真菌多样性决定着地上部分植物群落结构、物种多样性及生产力[3]。丛枝菌根真菌还可以吸收水和矿质营养( 氮、磷、硫以及锌等) ，并传输给宿主植物; 作为回馈，宿主植物将光合作用合成的碳水化合物以己糖的形式输送给AMF作为真菌的碳源而这种营养物质交换是通过AMF定殖在植物皮层细胞内形成丛枝结构的共生体来完成的这一过程可以有效地控制宿主和真菌之间的养分平衡，达到最佳共生状态，这种共生关系不仅增强了植物营养吸收能力，也提高了植物抵抗生物及非生物胁迫的能力。[4] 在欧洲草原上对植物群落的稳定性和生产力与地下菌根真菌的功能多样性的相关性研究表明，AMF多样性低导致植物生物量波动，而AMF多样性高则群落稳定性和生产力也较高。菌根真菌的有益作用促进植物物种在森林群落内的竞争能力，优势物种在群落中的主导地位得益于菌根真菌特殊的养分降解、运输功能及抗病原菌等功能[5]，物种与菌根真菌结合能力的差异使得群落物种丰富度较高，有利于维持群落物种多样性。有不少研究表明，入侵物种能在某地迅速定植并大量繁殖正是由于菌根真菌的促进作用，菌根真菌在物种竞争及定植方面的作用需要引起足够重视。菌根真菌群落与植物群落存在一定的协同变化[6]，菌根真菌是群落演替的指示者，也是该过程的参与者与推动者[7]。菌根真菌与植物的共生关系维持了植物群落的稳定性[8]。而且AMF在自然生态系统中发挥着重要作用，不但能提高植物抗病、抗盐、抗重金属、抗寒能力，促进植物同化吸收碳素营养并进行物质积累。AMF对控制水土流失和抑制沙尘暴起着菌根真菌对生态系统第一性生产力，植物物种多样性，地下土壤元素循环具有益的作用。[9]
影响AMF群落结构的因素
菌根真菌促进幼苗生长，提高树木的存活率，得益于菌根真菌增强了植物对土壤中N、P、K等矿质营养元素的吸收，并且能分泌多种胞外酶，如与氮相关的蛋白酶、脲酶等，与磷相关的磷酸酶[10]，活化土壤成分[11]，改善土壤根际微环境[12]。菌根真菌产生的一些酶类（如蛋白酶，磷酸酶，纤维素酶等）能够降解土壤中的难溶物质，尤其是能够活化土壤中的P。土壤中的难溶有机磷含量能够达到90%以上，菌根真菌通过分泌胞外酶及有机酸等物质使难溶磷转化成为植物易吸收的无机磷[13]。菌根真菌降解有机质的功能提高了土壤肥力，促进了各元素（如C、N、P等）的循环[14]。大量研究证实AMF与植物建立稳定的共生关系后能够改变结构促进植珠对营养元素的吸收利用，尤其是Zn和P元素；影响之主体内次生代谢；提高对病原菌、高盐碱、低温和干旱等胁迫的抗性、促进植物的生长、增强适应性、从而改善植物的品质和增加产量[15]。不同镉、铅对三种丛枝菌根真菌(G.mosseae、G.etunicatum和G.claroideum)生长发育的直接影响,以期建立在宿主植物营养生长状况相同的条件下,研究环境因素对丛枝菌根真菌直接影响的新方法,并在理论上探讨其可行性。其研究结果: 低浓度镉(5 mg/kg)对三种菌根真菌的生长有刺激作用,但镉对菌根真菌G.mosseae的影响在生长时间上有所不同,对镉抗性上属于后效型菌株。三种菌根真菌对重金属铅的反应各异,低浓度(100 mg/kg)铅仅对菌根真菌G.claroideum和G.etunicatum的生长有刺激作用,所有铅处理不但没有影响菌根真菌G.mosseae的生长,反而促进了这种真菌的菌丝生长,表明菌根真菌G.mosseae对重金属铅有很强的抗性。[16] 大量研究表明,磷素营养与菌根共生体形成的关系最为密切,不同的磷水平能够促进或抑制真菌的侵染及菌根的形成过程。供氮水平能增加根系的侵染率、菌丝密度,M%、m%、a%及A%也随供氮水平的提高而增加。[17]
氮添加对AMF群落影响的研究现状
AMF可以直接吸收NH4 ，NO3-形式的无机氮[18]，其中，NH4 是其主要的N源。同位素示踪试验表明，AMF可以直接吸收有机质中的N[19][20]，不少研究表明AMF可以直接利用简单分子形式的有机氮，如氨基酸，并传递给植物。丛枝菌根真菌显著的影响N素的生物吸收与同化，有机氮矿化，生物固氮，硝化及反硝化作用等过程。另外，有研究表明，丛枝菌根真菌可通过抑制土壤硝化菌降低土壤中N2O的释放[21]。一方面菌根真菌通过吸收、转运及分泌与氮、磷相关的酶类促进土壤中氮磷元素的周转和循环，另一方面菌根真菌受控于生态系统中C、N、P元素的相对可利用性，对植物和菌根结构的养分分配取决于该三大资源的可利用性。还有人研究通过人工施加氮肥模拟氮沉降增加，应用脂肪酸技术，探讨了不同水平氮添加对杨树林生长季过程中土壤根部丛枝菌根真菌群落结构的影响，并结合土壤理化性质的分析初步探索了影响土壤丛枝菌根真菌等的因素；结果得出短期氮添加对杨树林有机碳、总氮等有有明显的影响，但土壤PH有降低的趋势；中期氮添加对杨树林的从只跟均等的生长量达到最高。[22] 还有些研究表明氮处理对植株磷营养状况的影响与磷处理对菌根侵染结构的影响存在相一致的趋势。可以推测氮对丛枝菌根真菌生长发育的影响源于氮、磷之间的相互作用,进而影响植株根系侵染的可能。[23]
参考文献
以上是毕业论文文献综述，课题毕业论文、任务书、外文翻译、程序设计、图纸设计等资料可联系客服协助查找。
