NaCl胁迫下石榴 PgNHX 基因鉴定与表达分析
土壤盐渍化是目前影响农业发展与农业经济的全球性问题，全球大部分土地均受其害。当今，全球近 20% 的耕地和近半数的灌溉土地都受到不同程度的盐害威胁[1],不合理的灌溉也使农业越来越受到盐害的威胁。在盐渍化环境中，植物的生长发育容易受到影响。产生盐害的主要方式包括通过离子毒害[2]、渗透胁迫[3]、营养胁迫及其综合作用。大多数植物在盐胁迫下其生长过程中会产生一系列可见的症状,如：植物整体生长变慢，叶片黄化枯萎，植株萎蔫甚至死亡,同时还可以引起许多生理生化反应，如：植物细胞内水分亏缺[4]，离子失衡[5]，渗透作用失调[6, 7]，抗氧化酶系统紊乱[8, 9]，以及光合作用改变[10-12]等。这些生理生化上的改变影响了植物重要的生长发育过程，如光合作用、蒸腾作用、蛋白质合成、能量代谢等[4, 13]。由于植物的耐盐性涉及生理生化多方面的因素，又是一个多基因控制的复杂的反应过程，因而不同植物对盐胁迫的反应及其响应机制也不尽相同[4]。同时，植物自身对盐胁迫也具有一定的抗性，根据植物是否具有抗盐能力将植物分为盐生植物和非盐生植物[14]。研究表明植物响应盐胁迫的生理机制主要有离子平衡调控、渗透调节、活性氧清除、光合作用改变、内源激素调节等[4, 5, 15]。植物离子平衡调控机制主要包括离子的吸收、外排以及区隔化等。目前对植物的离子平衡调控机理的研究已经成为关注的热点之一。
1盐胁迫对植物生长的影响
盐胁迫下植物的生长发育受到影响。植物在盐胁迫下最常见和最显著的生理过程是生长受到抑制。盐胁迫下，植物根系最早感受逆境胁迫信号，并产生相应的生理反应，继而影响地上部生长。大量研究表明：多数树种受盐胁迫后出现叶尖叶缘及至整张叶片枯焦, 黄化、脱落、失水萎蔫, 枝梢枯死等症状为必然现象。孙贵等[16]研究发现部幼苗在 NaCl 胁迫下出现叶片变黄变窄、幼叶轻微变厚、底部老叶干枯、脱落和幼苗死亡的现象；刘正祥[17]等发现株高净增长、侧枝数、叶生长参数、生物量累积均低于对照。从以往部分实验结果可知，果树中核果类及山檀、板栗、葡萄、枣等在 0.2% 盐胁迫下, 少数植株叶片黄化,多数植株基部叶片叶尖、叶缘首先褐变，并发展至整张叶片；0.3% 以上盐处理导致植株叶片失水萎蔫, 植株枯死[18]。石榴在 0.4% 以下处理中, 少数老叶尖缘枯焦或不明显[18]。从上述可知，失水萎蔫是盐渍中多数果树最迅速最严重的盐害症状，直接导致了植株的死亡。此外，盐分还通过抑制和诱导多种酶系统来影响植物的正常生长。同时，盐胁迫显著降低植物的光合作用，导致黄瓜根系MDA含量和电解质渗漏率增加，生物膜受到伤害[19]等。据报道，高盐浓度可改变拟南芥根部解剖学结构，并且影响根毛的发育，随着盐浓度的增加拟南芥根毛长度变短、密度下降[20]。总之，过量盐分对植物造成了渗透胁迫和干扰营养离子平衡。
2盐胁迫下 K 和 Na 离子平衡
Na 含量及与 Na/K 离子平衡是评估植物盐害和耐盐性的重要方面[21, 22]。参与果树盐胁迫渗透调节的无机离子主要有 Na 、K 和 Cl-[23, 24] 等。盐胁迫往往使植物细胞内 Na 增加，导致 K 外渗。盐胁迫对植物离子平衡的影响体现在：一是当 Na 或 Cl- 进入细胞中并且积累至较高的浓度时，植物细胞膜的结构和功能可能遭到破坏。二是植物细胞内Na 浓度过高，抑制根系对 K 、Ca2 、Mg2 等矿质营养元素的吸收，从而导致细胞内的离子种类和浓度发生变化，核酸和蛋白质的合成和分解的平衡受到破坏，严重影响植物的生长发育。在植物处于盐胁迫下时，Na 是盐胁迫逆境中的主要离子，植物需要降低细胞质中的钠离子浓度以减轻 Na 的毒害作用，从而抵抗盐胁迫逆境。植物降低细胞质中钠离子浓度可概括为三种机制：（1）限制 Na 进入细胞。（2）将已进入细胞的 Na 排至胞外。（3）将 Na 驱入液泡。一些耐盐植物为了缓解盐害，可以通过 Na /H 转运蛋白等将多余的 Na 挤出细胞或隔离进入液泡中，并增加对 K 的吸收，以维持 Na 和 K 的动态平衡。
2.1 K 的平衡
K 对所有植物生命和大多数陆地生物都是至关重要的。K 是植物主要的无机矿质离子，主要参与维持细胞质中电荷平衡、激活酶促反应、维持液泡渗透压和蛋白合成的生理过程[25]。细胞质高K 、Na 比对维持细胞代谢是至关重要的。在盐胁迫下，Na 和K 以互相竞争的方式进入根部细胞。在盐胁迫下，K 转运体基因的表达水平下调或上调，可能反映在盐胁迫下不同植物对K 吸收能力的差异[26]。另外，非盐生植物则以K 和有机渗透调节物质为主要的渗透调节剂。K 增加有利于改善植株 Na -K 平衡, 提高植株耐盐性。
K 增加有利于改善植株 Na -K 平衡, 提高植株耐盐性。盐胁迫增加了拟南芥根部 K 转运基因 AtKC1 的转录水平。在冰叶日中花植物中，KMT1 和不同的 HAK／KUP (高亲和力 K 转运器或 K 吸收转运器)类型基因表达上调，然而 MKT1 的表达下调。
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